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记亮绿圆尖藓孢子体的首次发现

日期:2016-09-09 录入:管理员 阅读:1033 次

 

马文章

(中国科学院昆明植物研究所 博士

苔藓之恋公益交流平台志愿团成员)

 

对于绝大多数人而言,植物学野外考察的终极目的就是发现新物种。诚然,对未知物种的不断探索是推动整个分类学进步的原初动力。如果站在研究的视角来看,野外考察的意义远不仅仅只是为了发现新种。面对常见的物种,记录他们在未知或已知的地理单元上的分布情况,通常是绝大多数野外工作者无法回避的枯燥。而对于苔藓植物这些看上去并不那么出众的“小不点儿”来说,本着不放弃的原则并坚定地怀揣着“显微镜下必有惊喜的信条”,是我们克服偷懒情绪,保证标本采集的系统性和完整性的关键,这也为后续的研究工作奠定坚实的物质基础。

今天的主角亮绿圆尖藓(Bryocrumia vivicolor)正是这样一个长期以来默默无闻的物种。它是那么的不那么起眼,以致于不仅“养在深闺”人未识,就连在中国藓类植物志(英文版)(Zhang & He, 2008)中也只是被提及到是一个很好的北美-东亚间断分布的物种案例。如果不是书上“Sporophyte and inflorescences not present”(孢子体及雌苞叶未见),或许也就没有了下面的这段分享。

孢子体:是苔藓植物重要的繁殖器官,但苔藓植物的传播对孢子的依赖程度在不同的种类之间存在着较大的差异。除以孢子传播为代表的有性繁殖之外,借助芽孢和营养体碎片等无性繁殖手段繁衍后代也是苔藓植物在多样化的生境中所演化出来的传播策略。于是,有很多苔藓植物(尤以水生类苔藓最为明显),自从发现、描述和发表以来,其孢子体一直就是个谜,因而往往成为苔藓植物学家心头的遗憾。

2015年秋,在美国国家地理学会的资助下,我有幸在云南中部及西南各地州开展了为期22天的水生苔藓植物野外采集(相关新闻报道详见http://www.kun.ac.cn/article/show/id/300)。随着标本鉴定工作的推进,笔者很快发现亮绿圆尖藓在玉溪、红河、普洱、临沧、保山、怒江和大理等地州均有分布。同时这也是自亮绿圆尖藓在大理漾濞首次被记录以来,近20年来在云南的再次发现(Redfearn et al. 1989)。在这些标本中,笔者分别在沧源县、金平县和漾濞县的种群中发现了具有成熟孢子体的植株,这是该物种于1914年被描述以来,首次在野外采集到包括雌苞叶和孢蒴在内的孢子体。

1  亮绿圆尖藓Bryocrumia vivicolor植株及其孢蒴

这个孢子体的发现到底有什么意义呢?故事得从上个世纪50年代的美国开始。1951Duke大学的Lewis E. Anderson在南卡罗来纳州采集到一份具有特殊圆钝叶尖结构的藓类植物标本,并交给当时的苔藓学前辈E. B. Bartram先生研究。Bartram很快便将这份标本发表并命名为安氏扁锦藓(Glossadelphus andersonii),同时他也提到,由于孢子体信息的缺失,将该种置于扁锦藓属的分类学处理也并不排除不妥当的成分。14年后,加拿大自然博物馆的苔藓学大牛H. A. Crum教授根据叶尖圆钝的类型和叶细胞前角突的形态学证据,将这个种移置于鳞叶藓属(Taxiphyllum M. Fleisch.)。又过了15年,可能不甘心的Anderson借助扫描电子显微镜证实了这个物种的叶细胞并无疣状突起结构,并依据其鳞毛圆钝状这一独特而重要的形态特征,建立了一个纪念Crum的新属:圆尖藓属(Bryocrumia L. E. Anderson)。至此,30年前Anderson采集到的那个未知物种,在两个苔藓学家之间转了一圈,又回到了自己的怀抱,当时那个种的新组合学名叫:Bryocrumia andersonii (Bartr.) L. E. Anderson,种加词和命名人均来自同一个人的名字,这在生物学界也是算是相当罕见的情形了(欢迎大家集思广益想出类似的物种)。

1987年,圆尖藓属(Bryocrumia)很快就有了第二个成员,这是纽约植物园W. R. Buck教授以一个印度物种Taxithelium vivicolor为基名所作的新组合:Bryocrumia vivicolor (Broth. & Dixon) W. R. Buck。尽管Buck教授也讨论过这个新组合与B. andersonii同物异名的可能性,但考虑到一个在北美东海岸,一个在印度,天各一方的客观事实,且可供研究材料均无孢子体,故对后者并未作任何分类学处理。

1989年,由美国密苏里植物园和中国科学院昆明植物研究所联合组建的中美滇西苔藓植物考察队在大理州的漾濞县采集到了与Bryocrumia andersonii极为相似的物种,在研究过P. L. Redfearn采自云南的凭证标本之后, Anderson 确认了北美、印度和中国云南的标本为同一物种,并根据命名优先法则,保留了vivicolor的种加词,至此,圆尖藓属成为一个泛热带分布的单种属。

2  内外蒴齿顶端显微结构

在实验室的经过小心翼翼的解剖后,发现亮绿圆尖藓的孢蒴具有典型的灰藓类蒴齿:蒴齿双层,几近等长。外蒴齿尖端三分之一部分横条纹明显,底部三分之二部分浅橘色;内蒴齿表面疣状结构明显,龙骨状折起,齿条单生或2-3条并生(图2)。根据上述蒴齿的基本特征,将圆尖藓属归于灰藓科是不容置疑的。但在新发现的孢子体及其附属结构中,对圆尖藓属这个属独立存在的最有力支持,还应当算是雌苞叶圆钝的叶尖(图3B)。

3  A叶片;B雌苞叶;C鳞毛(C图由何思教授提供)

 

4  流水生境中的亮绿圆尖藓

从已采集的标本来看,所有的亮绿圆尖藓均在具有充沛水分条件的生境中发现,与之前报道生境为“wet rock”有所不同的是,在云南各地种群中,除绿春和福贡的标本是在潮湿的岩壁上采集之外,其余所有个体均栖息于被水体淹没的溪流或瀑布中(如图4),这在一定程度上也成为为什么其孢子体迟迟未见报道的重要原因。因为流动的水流对于苔藓植物孢子体的孕育过程是一种极大的干扰,故采取无性繁殖策略的苔藓在水生环境中具有更强的竞争优势。

5  亮绿圆尖藓在云南的分布示意图(五角星表示具有孢蒴的种群,蓝色线条为田中线)

值得注意的是,亮绿圆尖藓在云南呈现出在“田中线”以西的分布格局(图5),这很可能暗示了这个物种具有较为古老的起源特征,但随着亮绿圆尖藓在非洲(O'Shea, 2006)、亚洲(Redfearn et al., 1989; Ma et al., 2016)和北美洲(Anderson, 1980)的分布报道,有关这个物种的生物地理学问题变得愈发扑朔迷离起来。

参考文献

Anderson L.E. 1980. Bryocrumia, a new genus of Hypnaceae (Musci). Phytologia, 45: 63–66.

Ma W.Z., Shevock J.R., & He S. 2016. The first discovery on the sporophytes of a rheophytic moss: Bryocrumia vivicolor (Musci, Hypnaceae). Phytotaxa, 265 (1): 73–78.

O'Shea B.J. 2006. Checklist of the mosses of sub-Saharan Africa (version 5, 12/06). Tropical Bryology Research Reports, 6: 1–252.

Redfearn P.L.J., Wu P.C., He S. & Su Y.G. 1989.Mosses new to mainland China. The Bryologist 92: 183–185.

Zhang M. X. & He S. 2008. Hypnaceae. In Wu P.C. & Crosby M. R. (eds. In chief), He S. (ed) Moss flora of China, English version, volume 8. Sematophyllaceae–Polytrichaceae. Science Press (Beijing, New York) & Missouri Botanical Garden Press (St. Louis).

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